Nature Plants | 植物免疫新策略：普遍存在的“异己反应”
撰文 | 常道
责编 | 王一
植物是大自然中最主要的生命形态之一，微生物的存在对于维持整个生态系统的稳定发挥重要的功能，而植物表面的微生物直接影响了植物与环境的相互作用，调控植物体抵抗各种生物和非生物胁迫【1,2】。大多数植物与细菌的相互作用是长期稳态的，特别是在植物营养生长阶段，其微生物组分一般比较稳定【3】。前期的研究发现，在植物根际和叶际，不同微生物对宿主的反应存在不同的应答机制，但是研究多集中在两者短期内的相互作用，植物最初是如何区分致病性细菌和非致病细菌的机制还不清楚。植物次级代谢过程在吸引有益生物和抵抗有害生物过程中发挥重要的功能【4-6】，但植物如何运用次级代谢产物适应和塑造它们的微生物群需要进一步研究。
近日，来自瑞士苏黎世理工学院微生物研究所的研究人员在Nature Plants杂志发表题为A general non-self response as part of plant immunity的研究论文，首次发现植物中的一种新的免疫策略——“普遍的异己反应”（general non-self response, GNSR）。
该研究首先选择了拟南芥叶际有代表性的38种细菌，利用前期构建的无菌系统经过9天的共培养，通过RNA测序和高密度质谱分析，发现转录和代谢响应之间有很强的相关性，并且叶圈上的菌落状态与差异调控基因和代谢物数量之间也存在显著相关性。随后研究人员发现，24个在大多数植物-微生物互作中上调的核心基因，并根据其表现提出普遍异己反应的概念（GNSR），即这些基因在面对植物外细菌的压力下会上调表达，表现为免疫反应。研究人员结合功能富集分析和亚细胞定位预测，证明GNSR是植物对各种生物和潜在非生物胁迫的免疫应答重要的一部分。功能富集分析显示，GNSR与次级代谢活动相关，通过对每个GNSR基因的转录本丰度和代谢物丰度之间进行了Spearman相关性分析，证实了在植物对细菌的应答中，转录和代谢水平的重编程有统一趋势。随后，研究人员鉴定了12个GNSR相关的代谢产物，其中通过靶向液相色谱串联质谱分析确认了色氨酸衍生的次级代谢（tryptophan-derived secondary metabolism, TDSM）与植物防卫反应相关。最后，研究人员通过对拟南芥9个GNSR基因突变体接种分析，确定了GNSR基因在植物应对病菌的免疫中确实发挥重要作用。
Disease-susceptibility phenotypes of GNSR mutants
综上所述，该研究证实了植物利用其免疫系统塑造微生物群落的猜想，首次提出普遍异己反应（GNSR）的概念，并鉴定到24个标记基因和12个重要的次级代谢途径。该研究发现了GNSR在生物和非生物胁迫响应中的重要功能，进一步突出了微生物组-植物互作研究的重要意义，为微生物组将来应用于现代农业提供了重要的参考价值。